Mollicutes o Tenericutes

Los Mollicutes son un grupo de bacterias generalmente llamados micoplasmas, el nombre está compuesto por mollo que en latín significa blando y cutis piel (Negroni, 2009), se han identificado más de 200 especies y 16 de ellas son de origen humano (Murray, 2014), filogenéticamente derivan de Firmicutes Gram positivas que han sufrido una evolución reductiva de su genoma (Negroni, 2009), quizá porque carece de genes codificadores de una pared celular compleja  y al carecer de pared celular no se tiñen o muy poco (Brooks, 2014).

La mayoría son anaerobios facultativos y por lo tanto crecen en ausencia de oxigeno atmosférico, excepto M. pneumoniae el cual es aeróbico estricto (Negroni, 2009).

Algunos son parásitos primarios de varios animales y plantas viviendo dentro de las células huésped, los más pequeños tienen de 125 a 250 nm, esta característica los hace similares a las clamidias o a los grandes virus (Murray, 2014). 

Carencia de pared celular

Ellos carecen de mecanismo genético para formar pared celular, esto los hace ser muy pleomorficos porque no tienen una pared rígida (Murray, 2014), por lo que pueden poseer formas variadas como cuerpos cocoides, filamentosos y grandes formas multinucleoides (Brooks, 2014), en su lugar están circundados por una membrana plasmática que contiene proteínas, glucoproteínas, glucolípidos y fosfolípidos, se encuentra la bicapa lipidica y dentro se encuentra los fosfolípidos y en medio de estas el colesterol, razón por la que permite una mejor resistencia de la presión osmótica (Biberstein, 1994). 

Imagen sacada de Jpablo cad – Trabajo propio, CC BY 3.0, membrana plasmática 

Habitualmente forman colonias de huevo frito de 0,001 a 1,0 µm de diámetro, para el género Ureaplasma el diámetro puede oscilar entre 0,01 a 0,005 µm de diámetro y para los géneros Mycoplasma y Acholeplasma de 0,1 a 1,0 µm de diámetro (Biberstein, 1994). 

Imagen sacada de veterinaria, Informe poliartritis por Mycoplasma mycoides en cabritos en la isla de Canaria. 

Los mollicutes son resistentes a la penicilina, las cefalosporinas y otros antimicrobianos que actúen sobre la pared, sin embargo, son sensibles a las tetraciclinas o eritromicina (Murray, 2014). 

Son exigentes, para crecer se necesitan de medios acelulares que contengan lipoproteínas y esteroles, muchos utilizan glucosa como fuente de energía, necesitan de un medio complejo suplementado con suero y extracto de levadura. No existe un solo medio óptimo para todas las especies porque muestran propiedades y necesidades de sustratos diferentes (Murray, 2014).             

Características de los Mollicutes 

Tamaño	125 A 250 nm
Forma	Son pleomorficos por carecer de pared celular
Cultivo	Medios artificiales con esteroles, no requieren células vivas
Reproducción	Binaria (asincrónica)
Respiración	Anaerobios facultativos a excepción con M.pneumoniae
Ribosomas	70 S

Metabolismo de los Mollicutes 

Con una sola excepción (Ureaplasma), los Mollicutes son fermentativos. Los substratos para crecimiento son carbohidratos y aminoácidos, particularmente arginina, cuyo metabolismo tiene lugar mediante la ruta de la arginina dihidrolasa o arginina desiminasa, una vía que también ocurre en otras bacterias.

La falta de respiración en los Mollicutes refleja su carencia de citocromos y quinonas, muchos Mollicutes, sin embargo, poseen una rudimentaria cadena de transporte de electrones que consiste en una NADH oxidasa acoplada a una flavoproteina que reduce directamente el O₂.

Solo en Acholeplasma este sistema está unido a la membrana, en otros miembros del grupo es citoplasmico. No hay pruebas de que se genere una bomba motora de protones, ni siquiera en Acholeplasma sea reoxidar el NADH formando durante la fermentación de carbohidratos.

CLASIFICACIÓN 

ORDEN I

Mycoplasmatales

Familia Mycoplastaceae

Genero Mycoplasma y Ureaplasma

El género Ureaplasma da origen a colonias muy pequeñas, por eso se hablan de cepas T: muy pequeñas. 15 a 60 µm, ellas hidrolizan la urea, se denominaban Mycoplasma T por lo pequeño de sus colonias (Negroni, 2009)

El género Mycoplasma presenta 90 especies de las cuales las más conocidas son M. pneumoniae y M. hominis (Negroni, 2009), se han aislado numerosas especies de Mycoplasma de animales y seres humanos, pero solo 3 de ellas se han relacionado con enfermedades en el hombre (Brooks, 2014), otras especies conocidas son M. genitalium, M. gypis, M. imitans, M. mobile, M. muris, M. phocidae (Shubhrata, 2004).

 Especies patógenas de Mycoplasma y Ureaplasma para el ser humano 

Microorganismo	Sitio	Prevalencia	Enfermedad
M. pneumoniae	Vías respiratorias superiores e inferiores	Frecuente	Neumonía atípica primaria
M. hominis	Vías genitourinarias	Frecuente	Fiebre posparto; Enfermedad inflamatoria pélvica
U. urealyticum	Vías genitourinarias	Muy frecuente	Uretritis no gonocócica

ASPECTOS GENERALES

Mycoplasma pneumoniae 

Produce cerca del 10% de todos los casos de neumonía, ocurren infecciones endémicas a nivel mundial, pero son acentuadas en particular por los climas templados, las edades frecuentes son de 5 a 15 años, también se han observado casos en adultos mayores, su periodo de incubación es de 2 a 15 días (Brooks, 2014). 
El diagnostico clínico se confirma con medio de estudios serologicos en lugar de cultivos, se practica enzimoinmunoanálisis (EIA, enzyme immunoassays) que detecta inmunoglobina M (IgM) y anticuerpos IgG, es muy sensible y especifica.
El aumento de 4 veces el titulo de anticuerpo sérico en los sueros agudo y de convalecencia indica infección por M. pneumoniae.  

Mycoplasma pneumoniae, presenta la apariencia de huevo frito

Mycoplasma hominis

Presentan la apariencia de huevo frito de 5 a 7 días de incubación, es un habitante ordinario de las vías genitourinarias, el trastorno clínico mayor relacionado con la infección por este agente es la fiebre posparto, también ocurre infecciones ocasionales del sistema nervioso central y de las articulaciones, la enfermedad inflamatoria pélvica se relaciona con la infección de las trompas de Falopio, este microorganismo es resistente a la eritromicina y sensible a la tetraciclina (Brooks, 2014). 

Imagen sacada de Estudio retrospectivo en el diagnóstico de Mycoplasma y Ureaplasma en muestra seminal de 89 pacientes en la ciudad de México. 

Ureaplasma urealyticum

Ha recibido este nombre porque necesita de la urea como sustrato para proliferar, presenta solo una especie, esta se distingue de Mycoplasma por su producción de ureasa, el sistema urinario de los hombres y las mujeres con actividad sexual es el reservorio principal de las cepas, la colonización ocurre en más del 80% de las personas que han tenido 3 o más compañeros sexuales. UNG es una infección de la uretra causada por patógenos diferentes a la gonorrea (Brooks, 2014).   

Imagen sacada de cyberdoktor, se aprecia a Ureaplasma urealyticum 

ORDEN II

Entomoplasmatales

Familia Entomoplasmataceae

Genero Entomoplasma y Mesoplasma

Familia Spiroplasmataceae

Genero Spiroplasma

De la familia Entomoplasmataceae los generos Entomoplasma y Mesoplasma (Negroni, 2009).

·         Genero Entomoplasma

Las especies conocidas son E. freundtii, E. lucivorax, E. luminosum, E. melaleucae y E. somnilux (Shubhrata, 2004).

Entomoplasma freundtii

Son en forma de cocoides que van desde 300 a 1200 nm de diámetro, el rango de temperatura es de 10 a 32°C, la temperatura optima es de 30°C, no hay pruebas de patogenicidad para los insectos (Krieg, 2010). 

 

Imágenes sacadas de arkive.  

E. freundtii es aislado del contenido estomacal del escarabajo de tigre verde.

Imagen sacada del informe Entomoplasma freundtii sp. nov, species from a green tiger beetle (Coleoptera: Cicindelidae), tully, et al.

Entomoplasma lucivorax 

Las formas son cocoidal o pleomorficos, presentan un diámetro de 200 a 300 nm, pueden estar ramificados o no ramificados. La temperatura óptima para el crecimiento es de 30°C, crecen de 10 a 30°C, son no móviles, no presenta patogenicidad (Krieg, 2010).

Imagen sacada de smugmug, Se han aislado de las luciérnagas, esta es una Photinus polarys

Imagen sacada de materium. También se ha aislado de Spiraea ulmaria 

Entomoplasma somnilux

Son de apariencia pleomorfica con diámetro de 200 a 300 nm, también se produce como filamentos cortos, ramificados o no ramificados, la temperatura óptima para el crecimiento es de 10 a 32°C, las colonias se incuban en condiciones anaerobias a 30°C y presentan la apariencia de huevo frito, no se evidencia patogenicidad en insectos (Krieg, 2010).

Imagen sacada de pbase, Se han aislado de los escarabajos Pyractomea, Pyractomea angulata

Imagen sacada de mycoplasma-exp, E. somnilux

 Género Mesoplasma

Son no helicoidales, generalmente cocos y forma de pequeños filamentos, su tamaño  es de 220 a 300 nm de diámetro, la mayoría fermentan glucosa y carecen de capacidad de hidrolizar arginina, no se requiere suero ni colesterol para su crecimiento, la temperatura optima de crecimiento es de 28 a 32°C, algunas cepas son capaces de crecer a temperatura de 23°C y otras a 37°C (Krieg, 2010). 

Las especies conocidas son M. florum, M. chauliocola, M. coleopterae, M. corruscae, M. entomophilum, M. grammopterae, M. lactucae, M. photirus, M. pleciae, M. seiffertii, M. syrphidae y M. tabanidae (Shubhrata, 2004). 

Mesoplasma florum

No presentan patogenicidad y carecen de movilidad por lo que se utiliza para estudiar e identificar los genes que están relacionados con la motilidad, esto con el fin de entender porque ha evolucionado para ser no móvil a pesar de que el género Mycoplasma si presenta movilidad, así como su evolución para no ser parasito, presenta fácil adaptabilidad al medio que se encuentre porque realiza la absorción de nutrientes en el entorno, a pesar de que los Mollicutes requieran de esterol en los medios de crecimiento M. florum no requiere de esteroles (Guner), por lo anterior, esta especie a evolucionado por lo que ha sido objeto de estudio.

                                                (A)                              (B)

Imagen sacada de A. Broad institute, forma de Mesoplasma florum y B. Imagen sacada de Terraza, es aislada de la flor de árbol de limón.   

De la familia Spiroplasmataceae el género Spiroplasma

Son helicoidales y móviles, infectan plantas y son transmitidas por los insectos (Negroni, 2009), comparten un estilo de vida parasito, la mayoría de las especies se encuentran en el intestino, la hemolinfa de los insectos y en el floema de las plantas (Biberstein, 1994).  

Crecen a temperatura de 30C (Sanders), algunas especies conocidas son S. melliferum, S. kunkelli, S. insolitum, S. phoeniceum, S. poulsonii, S. florícola, S. apis, S. mirum, S. ixodetis (Shubhrata, 2004).    

ORDEN III 

Acholeplasmatales

Familia Acholeplasmataceae

Género Acholeplasma

Cerca de 20 especies han sido nombrada, para el crecimiento de los medios no se requiere de colesterol o suero, utilizan la glucosa como fuente de energía y algunos son capaces de hidrolizar la esculina, crecen de 25 a 37°C, parecen tener una asociación ecológica más flexible con huéspedes eucariotas que los Mycoplasmatales o Entomoplasmatales, ya que Acholeplasma se ha aislado de los suelos y aguas residuales, algunas especies como la A. axanthum contienen carotenoides (Goldman, 2015).

Se han descrito diferentes especies como A. laidlawii, A. axanthum, A. brassicae, A. cavigenitalium, A. equifetale, A. granularum, A. hippikon, A. modicum, A. morum, A. multilocale, A. oculi, A. palmae, A. parvum y A. vituli (Shubhrata, 2004).

             Imagen sacada de microbewiki A. laidlawii

A. palmae, imagen sacada de Wikimedia 

ORDEN IV 

Anaeroplasmatales

Familia Anaeroplasmataceae

Genero Anaeroplasma y Asteroleplasma

Este orden es estrictamente anaerobio, el género Anaeroplasma actualmente contiene 4 especies de los cuales requieren esteroles para el crecimiento, son aisladas del fluido del bovino (Goldman, 2015), se han descrito las especies A. abactoclasticum, A. bactoclasticum, A. intermedium y A. varium (Shubhrata, 2004).  

El género Asteroleplasma solo se describe la especie A. anaerobium, se producen en el intestino humano, las células de 16 a 18 horas son cultivos jóvenes con forma de cocoide con diámetro de 0,5 – 0,2 µm, mientras que las células viejas son pleomorficos, no presentan movilidad, su temperatura optima es de 37°C (Goldman, 2015).

Comparación entre los géneros Mollicutes

Género	% G + C	Requerimiento de esterol	Substratos de crecimiento	Metabolismo	Movilidad	Morfología	Hábitat
Mycoplasma	23-41	+	Carbohidratos, Arginina	Fermentativo	+ o -	Pleomorficos	Animales
Ureaplasma	27-30	+	Urea	Respiratorio	-	Cocos	Animales
Acholeplasma	27-36	-	Carbohidratos	Fermentativo	-	Pleomorficos	Animales.
Anaeroplasma	29-34	+	Carbohidratos	Fermentativo	-	Cocos	Rumen
Spiroplasma	25-31	+	Carbohidratos, Arginina	Fermentativo	+	Helicoidales	Artrópodos, plantas.

Bibliografía

Biberstein. (1994). Tratado de microbiología veterinaria . Zaragoza, España: EDITORIAL ACRIBIA, S.A.

Brooks, et al (2014). Microbiología medica. McGraw hill.

Goldman, et al (2015). Practical Handbook of Microbiology . CRC Press.

Guner, L. (s.f.). Microbe Wiki. Obtenido de https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Mesoplasma_florum

Krieg, et al (2010). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology . USA: EDITORIAL BOARD.

Murray, et al (2014). Microbiología médica.

Negroni, M. (2009). Microbiología estomatologica: Fundamentos y guía practica . Buenos Aires - Argentina : PANAMERICANA .

Sanders, et al (s.f.). Spiroplasma spp. from transmissible spongiform encephalopathy brains or ticks induce spongiform encephalopathy in ruminants. Journal of Medical Microbiology.

Shubhrata. (2004). Mollicutes and Plant Diseases. Daryaganj: DISCOVERY PUBLISHING HOUSE: DPH.